Гибридные формы промысловых рыб - Морфологические особенности гибридов

Содержание
Гибридные формы промысловых рыб
Использование гибридных форм в промышленном рыбоводстве
Особенности биологии гибридных форм промысловых рыб
Морфологические особенности гибридов
Морфология сиговых рыб озера Смолино. Материал и методика
Результаты исследования
Выводы
Литература
Все страницы

 

Морфологические особенности гибридов

Если при первых посадках гибридов были достоверно известны исходные формы и степень их гибридности, то в настоящее время определить их практически невозможно. Это обусловлено как спонтанной гибридизацией рыб в водоеме, так и невольно допускаемой в процессе заготовки икры. При сборе и оплодотворении икры контроль за видовой чистотой производителей не ведется, последние  используются исходя из наличия их в пункте сбора и степени зрелости половых клеток (Ананьев, 1981). Морфологические описания гибридных форм, дают материал для установления закономерностей наследственности и способствует уточнению их родственных связей. Морфологические признаки гибридов не всегда соответствуют средним значениям, и могут даже выходить за пределы обоих родительских форм.

Особые трудности возникают при изучении гибридных форм сиговых рыб, так как таксономия этого семейства до настоящего времени остается весьма запутанной (Биология..., 1988). Рассмотрение разных видов сигов как биологических видов по современным понятиям затрудняется из-за отсутствия полной изоляции между симпатрическими видами. И в искусственных условиях и в природе часто возникают фертильные гибриды между разными видами и даже между родами Coregonus и Stenodus. Свердсон (Svardson, 1965; из Биология..., 1988) считает, что межвидовые гибриды могут даже образовывать стабильные стада и в природных условиях. Он так же описал оригинальное явление «генетического паразитизма», при котором более мелкие многочисленные сиги вытесняют из водоема менее многочисленных и более крупных в результате гибридизации между ними. Таксономические трудности вызывают так же исключительная экологическая пластичность семейства и многочисленные морфологические и физиологические вариации. Разные авторы классифицируют сигов как виды, подвиды, расы, экотипы и местные формы. В географической области внутривидовая структура может сильно варьировать в зависимости от разных экологических ниш. Берг перечисляет помимо гибридов внутри рода Coregonus чир (Coregonus nasus) с  муксуном (Coregonus  muksun) и с сигом -пыжьяном (Coregonus lavaretus pidschian), находки в природе следующих межвидовых гибридов: C. albula, C. Lavaretus maraenoines, C. autumnalis x C. Lavaretus pidschian, C. autumnalis x C. mukcun и даже  межродовых; Stenotus leucichthys nelma x C. autumnalis, St. L. Nelma x C. muksum в Оби гибриды между европейскими формами C. Lavarevs pidschian x C. peled. В искусственных условиях получили гибриды между разными  формами C. Lavaretus и C. albula. Получены также жизнеспособные гибриды:  C. Lupeaformis x C. artedi.

Можно прийти к выводу, что обычный критерий в биологической концепции вида - генетическая обособленность, отсутствие обмена генами, между популяциями, принадлежавшими к разным видам, лишь в ограниченной мере применим к сиговым рыбам. Многие популяции C. Lavaretus скорее всего имеют гибридное происхождение. В пользу этого свидетельствует тот факт, что паспорта ДНК разных видов сиговых рыб из северных озер  России оказались весьма сходными, а то и идентичными, за исключением американских сигов - вальков (Prosopium culindraceum, два вида которых проникли в Азию (Решетников, 1980). Известно, что разные сиги, обитающие совместно, легко скрещиваются. В Печоре, например, количество гибридных особей сига и омуля достигает трети от общей численности обоих стад. Значит, эти два вида давным-давно должны были слиться в процессе эволюции в один. Поскольку этого не происходит, должен существовать какой-то механизм, охраняющий самостоятельность видов, несмотря на постоянное скрещивание. Известно, что межвидовые гибриды сиговых рыб отличаются мощным гетерозисом. В связи с этим возникла идея заселять водоемы гибридами сига и рипуса (крупной формы ратушки). Если первое поколение гибридов было крупным и жизнеспособным, то у их потомков появлялись многочисленные уродства: сросшиеся или искривленные позвонки, челюсти как у мопса, один глаз или две головы и т.д. Обеспечить их размножение удавалось только скрещиванием гибридов первого поколения и  одной из родительских форм, то есть возвратным (поглотительным) скрещиванием. Но следующее поколение снова теряло гибридные качества. То есть существует по меньшей мере два механизма генетической изоляции. Первый из них, наиболее известный, предотвращает образование гибридов или обуславливает их стерильность или нежизнеспособность. У таких видов таксонопринты ДНК различаются. У видов со сходными или идентичными таксонопринтами первое поколение гибридов сохраняет черты обоих родителей и обладает  гибридной мощностью. Именно здесь происходит обмен генами между видами. Однако второе поколение нежизнеспособно, оно не воспроизводит себя в потомстве, но может скрещиваться с родительскими видами. Обратное скрещивание поддерживается в природе автоматически. Похоже, второй механизм распространен в природе не менее, чем первый. Подобные межвидовые гибриды в природе, во втором и последующих поколениях растворяются в родительских стадах.

В морфологических особенностях гибридов видится их прямая связь с биологическими особенностями. У гибрида пелядь х чир (Макеева, 1972) наряду с особями, почти не отличающимися по морфологическому строению ротового аппарата от типичного чира и пеляди, среди гибридов встречались особи с полунижним ртом. Количество жаберных тычинок у гибридов меньше чем у пеляди, но больше чем у чира. Тинеман (Тинеман, 1922, из Решетников, 1980) заметил явную корреляцию между особенностями питания и количеством жаберных тычинок. Изменившееся у гибридов чир х пелядь морфологическое строение ротового и глоточно -жаберного аппаратов дает возможность при недостатке планктона использовать придонные и фитофильные формы бентоса, что позволяет увеличить спектр питания.

У взрослых особей первого поколения межвидовых гибридов чир х пелядь исследовали характер проявления ряда остеологических признаков: форму некоторых костей и висцерального скелета, осевого черепа и позвонков. В общем, характерно промежуточное наследование изученных признаков с более или менее сильно выраженным уклонением в одну из родительских форм, чаще всего материнскую.

У сиговых очень мало достаточно стабильных, пригодных для систематики фенотипических признаков (Решетников, 1980). Пластические признаки сиговых зависят от внешних условий и практически не свидетельствуют о родстве.
Из меристических признаков виды рода Coregonus можно хорошо разделить по жаберным тычинкам, пилорическим придаткам и позвонкам.
При разделении видов и внутривидовых форм у сиговых используется число жаберных тычинок так как они условно находятся под генетическим контролем (Биология..., 1988).
К сожалению в цитированной литературе отсутствуют подробные морфометрические описания видов, особенно недостаточно информации по пластическим признакам.



 
Баннер












Регистрация доменов

Зарегистрируй себе домен!
Имя:


defin.ru



Конвертер величин


Что конвертируем:сколько:
соответствует:

Посетители

Сейчас 26 гостей онлайн